Fizjologia roślin - ściąga 2

Notatki zjazd 4

Przepływ energii w biosferze:

• Wszystkie substancje organiczne konieczne komórką do życia są produktami fotosyntezy,
• Zwierzęta zależą od roślin, które przekształcają energię świetlną w energię chemiczną,
• Energia chemiczna zawarta jest w cukrach i innych związkach organicznych.

Fotosynteza- synteza związków organicznych z prostych substancji mineralnych kosztem energii świetlej. Energia zostaje zmieniona na energię chemiczną związków organicznych.

• Jako substraty służą CO2 pobierany z atmosfery przez liście i woda pobierana z gleby przez korzenie,
• Woda ulega rozkładowi,
  
• Tlen uwalnia się jako jeden z końcowych produktów fotosyntezy,
• Wodór zostaje przeniesiony na CO2 powodując jego redukcję,
• Energii do procesu rozkładowi wody dostarcza światło pochłonięte przez chlorofil,
• Proces zachodzi w chloroplastach i jest bardziej skomplikowany niż przedstawione równanie

CO2+ 2H2Oenergia świetlna CH2O+ O2

CH2O- pierwotny produkt fotosyntezy, związek zredukowany do poziomu cukru.

Fotosynteza składa się dwóch oddzielnych ale powiązanych ze sobą faz:

• Faza świetlna (fotochemiczna)- złożona z reakcji fotochemicznych wymagających światła. Polega na wykorzystaniu energii świetlnej do wytworzenia związków bogatych w energię: ATP i NADPH (są to siły asymilacyjne), zachodzi w błonach tylakoidów,
• Faza ciemna- nie wymaga światła, złożona jest z reakcji biochemicznych powodujących związanie i redukcję CO2, przy wykorzystaniu ATP i NADPH powstałych w fazie jasnej. Przebiega w Stromie chloroplastów.

Barwniki fotosyntetyczne- występują w błonach tylakoidów i tworzą kompleksy barwnikowo-lipidowo-białkowe, tzw. fotosystemy i fotoukłady:

• U roślin występują dwa typy fotoskładów: fotoukład I i fotoukład II (inaczej określane jako PS I i PS II,
• Błona tylakoidy zawiera wiele tysięcy fotoukładów I i II,
• Pełnia rolę anten pochłaniających kwanty energii świetlnej (fotony) i przekazujących stan wzbudzenia do centrum reakcji fotochemicznej (tworzy je specjalna para cząsteczek chlorofilu a) ,
• W centrum reakcji fotochemicznej dochodzi do oddzielenia elektronu od wzbudzonej cząsteczki chlorofilu.

Barwniki i ich występowanie:

• Chlorofil a – niebiesko-zielony, występuje we wszystkich roślinach zielonych,
• Chlorofil b- żółto-zielony, występuje we wszystkich roślinach zielonych z wyjątkiem pewnych glonów,
• Karoteny- pomarańczowo-czerwone, występuje we wszystkich roślinach zielonych, korzenie marchwi, niektóre owoce, nasiona,
• Ksantofile- żółta, żółta-pomarańczowa, występują w niektórych tkankach roślinnych zielonych i niezielonych.

Chlorofile- są to główne barwniki fotosyntetyczne, nadające roślinom zieloną barwę; absorbują światło w zakresie widzialnym, głównie w niebieskiej i czerwonej części widma.

Budowa chlorofilu:

• 5 – pierścieniowa pochodna porfiryny oraz dołączona do IV pierścienia pirolowego reszta 20- węglowego alkoholu- fitolu; hydrofobowy łańcuch fitolu umożliwia „zakotwiczenia” i odpowiednia położenie cząsteczki chlorofilu w błonie;
• Cztery pierścienie pirolowe oraz dodatkowy piąty pierścień niepirolowy tworzą układ następujących po sobie wiązań pojedynczych i podwójnych (tzw. układ wiązań sprzężonych) posiadających zdolność absorpcji promieniowania świetlnego,
• Centralne miejsce w pierścieniu porfirynowym zajmuje atom magnezu, połączony atomami azotu pierścieni pirolowych; pełnią ważną rolę w agregacji cząsteczek chlorofilu.

Światło padające na chlorofil ulega częściowej absorpcji:

• Stan podstawowy- absorpcja kwantu promieniowania powoduje przejście chlorofilu do stanu wzbudzonego, czyli bardziej bogatego w energię; energia ta zostaje przekazana elektronom, które zostają przeniesione na orbity bardziej oddalone od jądra atomu,
• Energia wzbudzenia jest emitowana w postaci światła o długości fali dłuższej niż pochłonięte,
• Stan wzbudzony- stan nietrwały, cząsteczka dąży do pozbycia się nadwyżki energii.

Zawartość barwników w liściach zależy od gatunku rośliny oraz warunków wzrostu.

Zahamowanie syntezy chlorofilu może być spowodowane:

• Brakiem światła (wyjątek stanowią niektóre mchy, glony, paprocie i szpilkowe),
• Deficyt azotu i magnezu,
• Brak żelaza i manganu w dostępnej formie,
• Zbyt niska lub zbyt wysoka temperatura,
• Odwodnienie tkanek,
• Infekcje bakteryjne grzybowe i wirusowe.

Przeciętnie na 1 dm2 blaszki liściowej przypada 4-7 mg chlorofilu, przy czym chlorofilu a jest zwykle 2-3 razy więcej niż chlorofilu b.

Karotenoidy:

• Określane są jako barwniki pomocnicze,
• Działają jak anteny przekazujące energię wzbudzenia na cząsteczkę chlorofilu a,
• Absorbują światło głównie niebiesko-fioletowe,
• Pełnią funkcję ochronną,
• Mogą przyjmować i rozpraszać nadmiar energii świetlnej i chronić w ten sposób błony tylakoidów oraz chlorofil przez fotoutlenianiem.

Światło widzialne stanowi bardzo niewielką część ciągłego widma (spektrum) promieniowania zwanego widmem elektromagnetycznym. Światło widzialne jest mieszaniną fal o różnej długości: od 380 do 750 nm. Różnym zakresom światła widzialnego odpowiadają różne barwy: fale najkrótsze- światło fioletowe, fale najdłuższe- światło czerwone. Fale krótsze dostarczają więcej energii a dłuższe mniej.

Schemat funkcjonowania fotoukładów:

• W roślinach funkcjonują dwa typy fotoukładów (PSI= P-700 i PSII = P-680),

Faza jasna fotosyntezy:

• Transport elektronów odbywa się z udziałem dwóch fotoukładów (PSI i PSII) oraz przenośników elektronów nie związanych z fotoukładami: PQA i PQB zawierające plastochinon, kompleks cytochromowy b6f, plastocyjanina, ferrdoksyna
• Właściwe reakcje polegają na absorpcji światła przez barwniki, wybiciu elektronów z centrów reakcji fotoukładów I i II, przekazaniu elektronów na pierwotne akceptory,
• Pozostałe reakcje przekazywania elektronów zachodzą zgodnie z gradientem potencjału oksydacyjno-redukcyjnego i mogą przebiegać również w ciemności,
• Podczas wędrówki elektronów następują stopniowe zmiany potencjałów Oksydo-redukcyjnych kolejnych przenośników,
• Wybicie elektronów z centrum reakcji PSII (stanowi je para cząsteczek chlorofilu a wykazującego maksimum absorpcji przy 680nm, stąd określenie P-680) powoduje powstanie kationu P-680+, który jest silnym utleniaczem i odciąga elektrony z wody. Prowadzi to do:
  • Wydzielenia tlenu,
  • Uwolnienia protonów,
  • Powrotu centrum reakcji do stanu podstawowego (niewzbudzonego),
• Woda jest bezpośrednim donorem elektronów dla P-680+. Mechanizm rozkładu wody (fotoliza wody) na elektrony, protony i tlen jest złożony, ważną rolę odgrywają w nim atomy manganu. Kompleks enzymatyczny rozkładający wodę znajduję się na wewnętrznej powierzchni błony tylakoidy u zawiera 4 atomy manganu związane z białkiem o masie cząsteczkowej 33kDa,
• Transportowi elektronów z wody na NADP+ towarzyszy wytworzenie gradientu stężenia protonów w poprzek tylakoidu:
  • Wzrost stężenia wewnątrz tylakoidu: uwalnianie protonów z rozkładu wody, Uwalnianie protonów z plastochinolu
  • Obniżenie stężenia w Stromie: pro tonacja zredukowanego plastochinolu, redukcja NADP+
• Transport elektronów sprzężony jest z transportem protonów (H+) i wytworzeniem tzw. gradientu protonowego.

Notatki zjazd 5

Mechanizm fosforylacji fotosyntetyczne (fotofosforylacji):

• Mechanizm syntezy ATP w chloroplastach jest podobny do mechanizmu funkcjonującego w mitochondriach (fosforylacji oksydacyjnej),
• Siłą napędową syntezy ATP jest gradient protonów w poprzek błony tylakoidu tzn. między wnętrzem tylakoidu a stromą,
• Wnętrze tylakoidu staje się kwaśne, natomiast w Stromie dochodzi do alkalizacji,
• Gradient ten wynosi około 3,5 jednostek pH,
• W błony tylakoidów wbudowane są specjalne kompleksy białkowe (syntazy ATP) umożliwiające transport protonów z wnętrza tylakoidu do stromy i syntezę ATP.

Synataza ATP z ADP i fosforanu nieorganicznego (Pi) zachodzi z udziałem kompleksu syntazy ATP, zwanego czynnikiem sprzęgającym. Przepływowi 3 protonów (H+) przez kompleks syntazy ATP towarzyszy utworzenie 1 cząsteczki ATP.

Faza ciemna fotosyntezy (cykl Calvina-Bensona; cykl C3):

• Zachodzi w Stromie chloroplastów,
• Wyróżnia się trzy etapy:
  • Karboksylacja- przyłączanie CO2 do cukru 5-cio węglowego-rybulozy; zachodzi przy udziale enzymy Rubisco (karboksylazy rybulozo-1,5-bisfosforanowej); powstają 2 cząsteczki kwasu 3-fosfoglicerynowego (PGA)
  • Redukcja- redukcja kwasy fosfoglicerynowego (PGA) do aldehydu 3-fosfoglicerynowego (fosfotriozy); w procesie wykorzystywana jest tzw. siła asymilacyjna (ATP i NADPH) powstała w fazie jasnej fotosyntezy
  • Regeneracja- seria skomplikowanych przemian umożliwiających odtworzenie akceptora CO2 czyli 1,5-bifosforybulozy; na początku 5 cząsteczek triozy ulega przekształceniu w trzy cząsteczki pentozy; metabolity pośrednie (cukry 4,5 i 6 węglowe) mogą być wykorzystywane do syntezy innych związków organicznych.

Fotorespiracja (fotooddychanie):

• Proces kataboliczny zbliżony do oddychania,
• Polega na stymulowanym przez światło wydzielaniu CO2 związanym z pobieraniem tlenu,
• Nie generuje energii,
• Prowadzi do strat CO2 i zmniejszenia produktywności roślin i przyrostu biomasy (nawet do 50%),
• Przebiega w chloroplastach, peroksysomach i mitochondriach,
• Jest efektem specyficznej właściwości Rubisco , polegającej na tym, że poza podstawową funkcją wiązania CO2 może działać jako oksygeneza i wiązać tlen, co prowadzi do rozbicia 1,5-bisfosforybulozy,
• Zachodzi w roślinach typu C3.

Rubisco- karboksylaza/oksygeneza rybulozo- 1,5- bis fosforanowa:

• Tlen i CO2współzawodniczą o to samo centrum aktywne enzymu,
• W normalnej atmosferze (0,036% CO2 i 21% O2) aktywność karboksyl azowa enzymu jest ok. 3-4 razy większa od aktywności oksygenazowej,
• Jeżeli stężenie obu gazów byłoby jednakowe karboksylacja zachodziłaby 80 razy szybciej niż reakcja utlenienia,
• Podwyższenie tem. Zwiększa temp procesu utleniania.

Cykl Calvina: RuBP + CO2 -> 2PGA

Fotooddychanie: RuBP + O2-> PGA + P-glikolan

• Utracony zostaje jeden atom węgla
• Uwalniany jest NH3
• Cykl zużywa 2ATP i 2,5 NADPH

Konsekwencje fotooddychania:

• Powoduje stratę 25-40% węgla związanego w procesie fotosyntezy,
• Zmniejsza produktywność roślin nawet o 50%,
• Zapewnia funkcjonowanie fotosyntezy przy utrudnionym dopływie CO2,
• Odprowadza energię pochłoniętą przez barwniki fotosyntetyczne i chroni aparat fotosyntetyczny przed uszkodzeniami,
• Uaktywnia wewnątrzkomórkową wymianę i transport metabolitów.

Cykl C4 (kwasów dwukarboksylowych):

• Niektóre rośliny wywodzące się ze strefy zwrotnikowej wykształciły dodatkowy mechanizm wiązanie CO2,
• Cykl C4 poprzedza reakcje cyklu Calvina,
• Wiąże się on z pewnymi cechami budowy anatomicznej liści,
• Został odkryty w 1965r. przez Kortschacka, Hatcha i Slacka.

Fizjologiczne znaczenie podwójnej karboksylacja:

• Zwiększenie stężenia CO2 w komórkach pochwy około związkowej, a poprzez to wyeliminowanie strat węgla spowodowanych przez proces fotorespiracji,
• Większa wydajność fotosyntetyczna,
• Wysoki współczynnik wykorzystania azotu.
  
  
  
  
  
  Różnice metaboliczne:
  
  
  
  
  
  Wiązanie CO2 w roślinach typu CAM (niektóre gatunki rosnące w klimacie półpustynnym i pustynnym, głownie z rodzin: Crassulaceae, Cactaceae, Bromeliaceae):
  • Cykl CAM- w czasie dnia, kiedy szparki są zamknięte jabłczan (4C) jest przenoszony z wakuoli do cytozolu, gdzie ulega dekarboksylacji. Uwolniony CO2 jest w chloroplastach wiązany w cyklu Calvina (Kleina;)